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Ultraschallvokalisation

Verschiedene Nager verfügen über die Fähigkeit Rufe im Ultraschallbereich auszusenden. Im Bereich der biopsychologischen beziehungsweise verhaltensneurowissenschaftlichen Forschung kommt diesen so genannten Ultraschallvokalisationen (kurz: USV) eine immer bedeutendere Rolle zu, da ihre Erhebung eine einzigartige Möglichkeit darstellt, den affektiven Zustand von Tieren zu erfassen. Weil diese Rufe jedoch alle eine Frequenz von mehr als 20 kHz aufweisen, so dass sie von Menschen nicht wahrgenommen werden, erfordert ihre Erfassung den Einsatz modernster Technik.

Bei der Ratte unterscheidet man im Allgemeinen drei Typen der Ultraschallvokalisation.

Jungtiere senden während der ersten Lebenstage in Folge der Trennung von Mutter und Nest 40-kHz-Rufe aus (siehe Abb. 1 bzw. Video 1), die es der Mutter ermöglichen, das Jungtier zu lokalisieren, sodass sie es zurück in das Nest tragen kann. Diese Rufe werden als Ausdruck von Trennungsangst gewertet, da das Rufverhalten durch angstlösende Substanzen, wie Benzodiazepine, reduziert werden kann.

40 kHz Rufe






Abb. 1: Eine Folge von 40-kHz-Rufen (y-Achse: Ultraschallfrequenz in kHz; x-Achse: Zeit in Sekunden)





Video 1: Ein 11-tage altes Rattenbaby, dass für 10 Minuten von Mutter und Nest getrennt wurde. Auf dem Video artifiziell zu hören sind die Ultraschallrufe, die eigentlich im Bereich von 40-kHz liegen (wir Menschen hören nur bis ca. 20-kHz).  


Jugendliche und erwachsene Tiere können 22-kHz- und 50-kHz-Vokalisationen erzeugen. Auftreten und Merkmale dieser Vokalisationen sind unter anderem abhängig von situativen Faktoren. So ist bekannt, dass Tiere in aversiven Situationen 22-kHz-Vokalisationen (siehe Abb. 2) aussenden, wie beispielsweise in Folge der Applikation von Schmerzreizen. Daher wird angenommen, dass diese Vokalisationen einen negativen affektiven Zustand wie Angst reflektieren. Darüber hinaus liegen Befunde vor, die darauf hindeuten, dass diese Rufe eine Alarmfunktion besitzen. Es konnte etwa gezeigt werden, dass Ratten bei Anwesenheit eines Fressfeindes, wie etwa einer Katze, vor allem dann 22-kHz-Rufe aussenden, wenn Artgenossen anwesend sind. In Playback-Studien wurde ferner beobachtet, dass Tiere, welche 22-kHz-Vokalisationen hören, Verhaltensstarre zeigen, Schutz suchen oder fliehen.

22 kHz Rufe







Abb. 2: Eine Gruppe von 22kHz-Rufen (y-Achse: Ultraschallfrequenz in kHz; x-Achse: Zeit in Sekunden)



In Situationen, welche einen appetitiven Charakter aufweisen, treten hingegen 50-kHz-Vokalisationen auf (siehe Abb. 3). So konnte dieser Ruftyp beispielsweise in Antizipation einer Belohnung, wie Futter und Sex beobachtet werden. Auch während dem Spiel („rough-and-tumble play“) vokalisieren jugendliche Ratten in diesem Frequenzbereich. Bemerkenswerterweise ist es möglich diese 50-kHz-Rufe auch durch „Kitzeln“ auszulösen. Es wurde daher postuliert, dass es sich bei den 50-kHz Vokalisationen um einen Vorläufer menschlichen Lachens handelt.

50 kHz Ruf Beispiel 150 kHz Ruf Beispiel 250 kHz Ruf Beispiel 350 kHz Ruf Beispiel 450 kHz Ruf Beispiel 5

Abb. 3: Beispiele einzelner 50-kHz-Rufe (y-Achse: Ultraschallfrequenz in kHz; x-Achse: Zeit in Millisekunden). Diese sind im Vergleich zu den 22-kHz-Rufen zwar nur recht kurz, dafür aber sehr vielfältig.


Bericht im ARD-Fernsehen über das Projekt Ultraschallvokalisationen

In der ARD-Sendung Kopfball vom 17.02.2008 wurde über die Arbeit der Arbeitsgruppe im Projekt Ultraschallvokalisationen berichtet. 

Das Video zur Sendung vom 17.02.2008 kann alternativ hier als Podcast heruntergeladen werden. Ein Programm zum Abspielen des Videos ist zum Beispiel der kostenlose Player "Videolanclient (VLC)", der hier heruntergeladen werden kann.

 


Im Rahmen zweier DFG-Projekte werden aktuell Untersuchungen zu folgenden Bereichen durchgeführt:

 

Angst, Ultraschallvokalisation und Individualität (Dipl.-Psych. Markus Wöhr)

Bekanntermaßen stoßen Ratten 22-kHz-Rufe in aversiven Situationen aus. Unklar war bis vor kurzem jedoch, inwiefern die Ausprägung der Aversivität einen Einfluss auf das Vokalisationsverhalten hat. So könnte man beispielsweise erwarten, dass mit zunehmender Aversivität der Situation Vokalisationsverhalten wahrscheinlicher wird. Tatsächlich konnte ein solcher Zusammenhang unter Verwendung eines Furchtkonditionierungsparadigmas beobachtet werden (Wöhr et al., 2005). Tiere, welche höheren Schmerzreizen ausgesetzt waren, vokalisierten mehr und lauter, als Tiere, welche geringeren Schmerzreizen ausgesetzt waren. Doch nicht alle Tiere sendeten 22-kHz-Rufe aus. Ferner konnte beobachtet werden, dass die Dauer der Schreckstarre und die Emission von 22-kHz-Rufen positiv korrelierten, d.h. dass Tiere, die auf der Ebene des sichtbaren Verhaltens eine ausgeprägtere Furchtreaktion zeigten auch mehr vokalisierten, als jene, die nicht so lange in der Schreckstarre verharrten. Beide Beobachtungen legen nahe, dass neben den situativen Charakteristika einer Bedrohung, auch Merkmale des Tieres selbst einen Einfluss darauf haben, ob und wie ausgeprägt Tiere 22-kHz-Rufe aussenden. Interessanterweise ist seit langem bekannt, dass sich Tiere in ihrer individuellen Ausprägung der Disposition Ängstlichkeit unterscheiden und es erschien wahrscheinlich, dass inter-individuelle Unterschiede im Vokalisationsverhalten mit inter-individuellen Unterschieden im Angstverhalten assoziiert sind. Ein solch möglicher Zusammenhang wurde in einer Folgestudie untersucht (Borta et al., 2006). Hierzu wurden die Tiere hinsichtlich ihrer individuellen Ausprägung der Ängstlichkeit auf dem erhöhten Plus-Labyrinth untersucht und anschließend die Emission von 22-kHz-Rufen unter Verwendung eines Furchtkonditionierungsparadigmas erhoben. Es zeigte sich, dass Tiere, die anhand ihres Angstverhaltens auf dem erhöhten Plus-Labyrinth als ängstlich eingestuft wurden, mehr 22-kHz-Rufe emittierten, als jene Tiere, die als weniger ängstlich eingestuft wurden. Bemerkenswerterweise konnte auch gezeigt werden, dass diese Unterschiede nicht auf einer unterschiedlich ausgeprägten Schmerzsensitivität der Tiere begründet sind. In einer jüngst durchgeführten Untersuchung zur Emission von 50-kHz-Rufen konnte ferner gezeigt werden, dass auch stabile inter-individuelle Unterschiede hinsichtlich des Rufverhaltens mit inter-individuellen Unterschieden im Verhalten auf dem erhöhten Plus-Labyrinth assoziiert sind (Schwarting et al., 2007). Es liegt nun nahe zu fragen, worauf diese inter-individuellen Unterschiede im Angst- als auch Vokalisationsverhalten zurückzuführen sind. Um dieser Frage nachzugehen wurde eine Längsschnittstudie durchgeführt, in welcher überprüft wurde, ob jene inter-individuellen Unterschiede mit der in den ersten Lebenstagen erfahrenen maternalen Fürsorge zusammenhängen. Tatsächlich wurde beobachtet, dass die Rate isolations-induzierter 40-kHz-Rufe der jungen Ratte in hohem Maße von der maternalen Pflege abhängt. Tiere, welche besonders intensiv umsorgt wurden, vokalisierten deutlich weniger als Tiere, die weniger intensiv gepflegt wurden (Wöhr & Schwarting, im Druck). Interessanterweise erwies sich darüber hinaus die Rate der 40-kHz-Rufe des Jungtiers als guter Prädiktor für das im Erwachsenenalter gezeigte Angstverhalten (Schwarting & Pawlak, 2004, Wöhr & Schwarting, im Druck). Aktuell wird in Kooperation mit dem Max-Planck-Institut für Psychiatrie (AG Wotjak) und dem Genzentrum der Ludwig-Maximilian-Universität München (AG Wolf) unter Verwendung eines Embryotransfers überprüft, inwiefern ähnliche Zusammenhänge auch bei der Maus beobachtet werden können. Erste Ergebnisse bestätigen die Bedeutung der maternalen Fürsorge für die Emission isolations-induzierter Rufe.

Literatur:

  • Borta A, Wöhr M & Schwarting RKW. (2006) Rat ultrasonic vocalization in aversively motivated situations and the role of individual differences in anxiety-related behavior. Behavioural Brain Research, 166: 271-280.
  • Schwarting RKW & Pawlak CR. (2004) Behavioral neuroscience in the rat: Taking the individual into account. Methods and Findings in Experimental and Clinical Pharmacology, 26: 17-22.
  • Schwarting RKW, Jegan N & Wöhr M. (2007) Situational factors, conditions and individual variables which can determine ultrasonic vocalizations in male adult Wistar rats. Behavioural Brain Research, 182: 208-222.
  • Wöhr M, Borta A & Schwarting RKW. (2005) Overt behavior and ultrasonic vocalization in a fear conditioning paradigm: a dose-response study in the rat. Neurobiology of Learning and Memory, 84: 228-240.
  • Wöhr M & Schwarting RKW. (im Druck) Maternal care, isolation-induced infant ultrasonic calling, and their relations to adult anxiety-related behavior in the rat. Behavioral Neuroscience.

 

Längsschnittstudie zum Vergleich relevanter Rattenauszuchtlinien und -inzuchtstämme (Dipl-Biol. Claudia Natusch und Cand.-Psych. Moritz Borchers)

Mit dem Thema der Ultraschallvokalisation von Ratten beschäftigen sich international verschiedenen Arbeitsgruppen, welche allerdings auch unterschiedliche Zuchtlinien und ‑stämme verwenden. Als Grundlage für weitere Untersuchungen und eventuelle Vergleiche zwischen den Forschungseinrichtungen ist eine, die häufig verwendeten Linien und Stämme umfassende, Studie zur Jungtier- und Erwachsenenvokalisation notwendig. Derart vergleichende Untersuchungen gab es bisher nur in Ansätzen.
Deshalb sollen in einer Längsschnittstudie die Ultraschallrufe für die häufig verwendeten Auszuchtlinien Sprague Dawley, Long Evans und Wistar Unilever erfasst werden. Daran anschließen soll sich eine zweite Untersuchung zu den Inzuchtstämmen SHR und Wistar Kyoto, welche durch ihre unterschiedliche Ausprägung bezüglich der Ängstlichkeit in der Emotionsforschung besondere Bedeutung haben. Ein Vergleich dieser Stämme ist insbesondere deshalb interessant, da bereits in verschiedenen Untersuchungen an Auszuchtratten Hinweise auf einen Zusammenhang zwischen Ängstlichkeit und Vokalisationsverhalten gefunden wurden (Borta et al., 2006 und Schwarting et al., im Druck). Im Folgenden soll der Vergleich mit Weibchen fortgeführt werden.
Für eine umfassende Betrachtung der Ultraschallvokalisation werden alle drei bekannten Ruftypen erfasst. Zur Induktion der 40-kHz-Rufe werden wenige Tage alte Tiere von Mutter und Nest isoliert. Die 50-kHz-Rufe adoleszenter und adulter Tiere werden im Käfigtest und durch Kitzeln (simuliertes Spielverhalten), die 22-kHz-Rufe adulter Tiere in einem Furchkonditionierungsexperiment ausgelöst (Schwarting et al., im Druck).

Literatur:

  • Borta A, Wöhr M & Schwarting RKW. (2006) Rat ultrasonic vocalization in aversively motivated situations and the role of individual differences in anxiety-related behavior. Behavioural Brain Research, 166: 271-280.
  • Schwarting RKW, Jegan N & Wöhr M. (im Druck) Situational factors, conditions and individual variables which can determine ultrasonic vocalizations in male adult Wistar rats. Behavioural Brain Research.

 
 

Kommunikative Bedeutsamkeit der Ultraschallvokalisation (Dipl.-Psych. Markus Wöhr und Cand.-Psych. Benedikt T. Bedenk)

Eine kommunikative Funktion der Ultraschallvokalisation von Ratten konnte in einer Vielzahl von Untersuchungen beobachtet werden. So konnte beispielsweise gezeigt werden, dass die 40-kHz-Vokalisationen, welche junge Ratten in Folge einer Trennung von Mutter und Nest aussenden, mütterliches Eintrageverhalten induzieren (Wöhr & Schwarting, im Druck). Auch konnte gezeigt werden, dass 22-kHz-Rufe, welche erwachsene Tiere in Gefahrensituationen aussenden, als Warnrufe dienen. Über die kommunikative Bedeutsamkeit von 50-kHz-Vokalisationen ist allerdings wenig bekannt und die Befundlage ist widersprüchlich. Manche Autoren vermuten, dass diese Rufe dazu dienen das überlegene Tier im innerartlichen Kampf zu beschwichtigen, so dass das unterlegene Tier keine allzu schweren Verletzungen davontrage. Andere sehen diese Rufe als Ausdruck eines Bedürfnisses nach Sozialkontakt und stellten die Hypothese auf, diese Rufe erleichterten soziale Interaktionen, wie etwa Spiel.
In ersten Untersuchungen zur kommunikativen Bedeutsamkeit von Ultraschallvokalisationen konnten wir zeigen, dass erwachsene Ratten 50-kHz-Rufe ausstießen, während sie allein einen Käfig explorierten, obwohl der Käfig keinerlei Belohnungscharakter aufwies (Schwarting et al., 2007; Wöhr et al., 2008). Diese Beobachtung ist vor dem Hintergrund der Annahme, dass diese Rufe Ausdruck eines positiven affektiven Zustands seien, überraschend. Erklären ließe sich das Auftreten von 50-kHz-Vokalisationen jedoch, wenn man annimmt, dass diese Rufe auch eine kommunikative Funktion haben. In einer weiteren Untersuchung konnte wir im Rahmen einer Kooperation mit der Fakultät der Veterinärmedizin in Utrecht (AG Spruijt) zeigen, dass erwachsene, männliche Ratten, die zu zweit in einem Käfig gehalten wurden, beide in Folge einer Trennung begannen 50-kHz-Rufe auszusenden: jenes Tier, welches in einen Käfig gesetzt wurde, den es explorieren konnte, aber auch das Tier, welches im gemeinsamen Haltungskäfig verblieb (Wöhr et al., 2008). Die Vermutung, dass 50-kHz Rufe einen kommunikativen Charakter besitzen und der Aufrechterhaltung von Sozialkontakt dienen, konnte schließlich mittels Erfassung des Verhaltens von Ratten während der Präsentation von 50-kHz-Rufen nachgewiesen werden. Werden nämlich 50-kHz Rufe vom Band abgespielt und über einen speziellen Ultraschalllautsprecher den Tieren präsentiert, kommen diese angelaufen (Wöhr & Schwarting, 2007). Insbesondere junge Tiere reagierten auf die Präsentation von 50-kHz Rufen mit einem stark ausgeprägten Annäherungsverhalten. Teilweise antworteten die Tiere auf die 50-kHz Rufe vom Band mit eigenen Vokalisationen. Im Gegensatz dazu reagierten die Tiere auf die Präsentation von 22-kHz Rufen mit einer Reduktion der lokomotorischen Aktivität. Diese entgegen gesetzten Verhaltensreaktionen werden von einer unterschiedlichen Aktivität im Gehirn begleitet (Sadananda et al., 2008). So aktivieren 50-kHz Rufe Hirnregionen, wie etwa den Nucleus accumbens, welcher mit Belohnungsprozessen im Zusammenhang steht, wohingegen 22-kHz Rufe Hirnregionen, wie die Amygdala, aktivieren, die an der Regulation von Angst und Furcht beteiligt ist. 

Literatur:

  • Sadananda M, Wöhr, M & Schwarting RKW. (2008) Playback of 22-kHz and 50-kHz ultrasonic vocalizations induces differential c-fos expression in rat brain. Neuroscience Letters, 435, 17-23.  
  • Schwarting RKW, Jegan N & Wöhr M. (2007) Situational factors, conditions and individual variables which can determine ultrasonic vocalizations in male adult Wistar rats. Behavioural Brain Research, 182: 208-222.
  • Wöhr M, Houx B, Schwarting RKW & Sprijt B. (2008) Effects of experience and context on 50-kHz vocalizations in rats. Physiology and Behavior, 93, 766-776.
  • Wöhr M & Schwarting RKW. (2007) Ultrasonic communication in rats: Can playback of 50-kHz calls induce approach behavior? PLoS ONE, 2, e1365.
  • Wöhr M & Schwarting RKW. (im Druck) Maternal care, isolation-induced infant ultrasonic calling, and their relations to adult anxiety-related behavior in the rat. Behavioral Neuroscience.

 

Zuletzt aktualisiert: 22.04.2008 · Borchers

 
 
 
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